Том 73, № 1 (2023)

Обзор посвящен анализу исследований, направленных на изучение зрительных фильтров второго порядка, как механизма преаттентивного группирования локальной зрительной информации, выделяемой стриарными нейронами (фильтрами первого порядка). Анализируется развитие представлений о возможных механизмах объединения первичных зрительных признаков, при этом акцент делается на исследованиях свойств фильтров второго порядка. Рассматриваются вопросы их пространственной организации и принципов взаимодействия фильтров первого и второго порядка. Описываются результаты, указывающие на многоканальность механизма группирования и возможную связь частотных и ориентационных настроек фильтров первого и второго порядка. Приводится модель организации фильтров второго порядка. Анализируются возможные нейрофизиологические корреляты указанных механизмов. Рассматривается возможная роль механизмов второго порядка в зрительном восприятии.

Цель исследования состояла в сравнительном анализе спектральных характеристик тета- и альфа-ритмов фоновых ЭЭГ между группами испытуемых с различной результативностью последующей совместной сенсомоторной деятельности в диадах. Обследовано 26 мужчин, которые в 13 парах выполняли тренинги “Столбики” с биологической обратной связью от ЭМГ-сигналов мышц сгибателей кисти ведущей руки. По результативности испытуемые каждой пары были отнесены к одной из 2 групп: “победители” или “проигравшие”. Обнаружена более высокая спектральная мощность тета-ритма ЭЭГ с закрытыми глазами в группе “проигравших” по сравнению с группой “победителей”, во фронтальных, центральных и височных зонах коры. У “победителей” выявлен более высокий уровень спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ при закрытых глазах в большинстве зон коры, особенно в альфа2-диапазоне частот. Результативность индивидуальных и совместных тренингов отрицательно коррелировала со спектральными мощностями тета- и положительно с активностью альфа-ритмов ЭЭГ в состоянии с закрытыми глазами.

Эффективность управления мозг-компьютерным интерфейсом (ИМК) и успешность воображения движений верхних и нижних конечностей оценивали по точности распознавания ЭЭГ-сигналов мозга (точность классификации) при воображении движений кистей, стоп и локомоции в процессе 10-дневного обучения 10 волонтеров. В среднем по испытуемым в первый день обучения точность классификации выше при воображении локомоции, чем движений стоп, во второй день – кистей, чем локомоции, в пятый день – стоп, чем кистей. В среднем по группе выявлено значимое увеличение точности классификации к 3-му дню обучения воображению движению кистей и стоп, затем в ходе обучения точность классификации уменьшается и вновь растет. При обучении воображению локомоции точность классификации значимо не меняется. Оценка динамики индивидуальных изменений точности классификации по линейным трендам показала, что у троих участников обучение приводило к увеличению точности классификации (движений кистей и локомоции – у одного, стоп – у двоих); у троих – к уменьшению (движений кистей и локомоции – у одного, у второго – локомоции, стоп – у третьего). У четырех участников, как и в среднем по выборке, значимых изменений не было. Результаты обсуждаются в аспекте изменений активности структур мозга при обучении и в зависимости от типа воображаемых движений.

Восприятие цвета человеком и другими приматами – это комплексная задача, которую решают, помимо нейрофизиологии, и другие смежные науки, такие как психофизиология, психолингвистика и даже философия. В данном обзоре нейрофизиология зрения взята за отправную точку, рассматривается вклад всех смежных дисциплин в понимание того, как кодируется цветовое восприятие у приматов. Рассмотрены известные на данный момент нейрофизиологические механизмы восприятия цвета приматами и предлагается гипотетическая схема обработки цветовых стимулов в коре приматов, предполагающая на высшей стадии обработки стимула кодирование цвета концептуальными нейронами, отвечающими только за отражение параметра цветности зрительного стимула.

В линии крыс с маятникообразными движениями (МД), предрасположенными к аудиогенной эпилепсии, показано снижение уровня таурина в гиппокампе. Известно, что таурин (аминоэтансульфоновая кислота) является антисудорожным препаратом. Целью этого эксперимента было проверить прогностическую валидность этого препарата на животных линии МД в разных возрастах. Введение таурина в неонатальном периоде не повлияло на судорожную активность в пролонгированном периоде в 1.5 и в 3 мес. у крыс МД. В адолесцентном периоде (1.5 мес.) при остром введении таурина было обнаружено увеличение числа стереотипных прыжков и рост выраженности аудиогенных припадков. В дефинитивном возрасте у крыс линии МД при остром введении препарата выявлено снижение абортивных приступов, однако при долгосрочном тестировании (в 4 мес.) произошло восстановление прежнего уровня иктальных и постиктальных показателей. Полученные результаты указывают на отсутствие влияния действия таурина, введенного крысятам в неонатальном периоде через длительный период времени, выявлено повышение уровня судорожной активности после введения таурина в адолесцентном периоде и была подтверждена прогностическая валидность по влиянию этого препарата во взрослом возрасте у крыс линии МД.

Подавление гликолиза в гиппокамповой формации крыс вызывали ежедневным введением 2-деокси-D-глюкозы в боковые желудочки мозга в течение 10 сут. С помощью электронной микроскопии обнаружено нарушение морфологических взаимоотношений аксональных терминалей гранулярных нейронов с перисинаптическими астроцитарными отростками. Однако детерминантные ультраструктурные характеристики гигантских синапсов и два типа функциональных контактов (асимметричные химические активные зоны с дендритными шипиками и симметричные адгезивные соединения с дендритами) были сохранены. В то же время в них было выявлено ослабление синаптических процессов, что выражалось в снижении числа внутритерминальных активных зон, кластеризации синаптических везикул и их отстранении от мест высвобождения нейротрансмиттера. По сравнению с нормой в гигантских терминалях обнаружено увеличение количества мелких митохондрий с электронно-плотным матриксом и морфологические признаки инициации синтеза гликогена в форме гликосом. Полученные данные свидетельствуют о том, что гигантские синапсы мшистых волокон гиппокампа являются пластичной, самокорректирующейся системой, которая способна функционировать при подавлении в мозге гликолиза, адаптируя свой биоэнергетический метаболизм.

Начиная с 50-х годов прошлого века доминирующей парадигмой в когнитивных науках был когнитивизм, который возник как альтернатива бихевиоризму и преимущественно рассматривает когнитивные процессы как разного рода “вычисления” наподобие тех, которые выполняет компьютер, принципиально не отличающийся от универсальной машины Тьюринга (МТ). Несмотря на значительные успехи, достигнутые в последней четверти 20-го века в рамках этой парадигмы, она многих не удовлетворяет, так как не может адекватно объяснить некоторые особенности когнитивных процессов. Возникший позднее коннекционизм, хотя и признает роль вычислительных процессов, их основой считает не МТ, а нейронную сеть, которая лучше моделирует работу мозга, чем вычисления по типу МТ. Нейронные сети, в отличие от классического компьютера, демонстрируют устойчивость и гибкость перед лицом проблем, возникающих в реальном мире, таких как увеличение шума на входе или блокировка части сети. Они также хорошо приспособлены для задач, требующих параллельного разрешения множества противоречивых ограничений. Несмотря на это, аналогия между функционированием человеческого мозга и искусственных нейронных сетей все-таки ограничена в силу радикальных различий в конструкции и связанных с этим возможностей системы. Параллельно с парадигмами когнитивизма и коннекционизма развивались представления, согласно которым когниции являются следствием сугубо биологических процессов взаимодействия организма с внешней средой. Эти представления, которые в последние годы становятся все более популярными, оформились в разные течения так называемого энактивизма. В этом обзоре проводится сравнение теоретических постулатов когнитивизма, коннекционизма и энактивизма, а также парадигмы предсказывающего кодирования и принципа свободной энергии.