О сходстве механизмов обработки обонятельной, слуховой и зрительной информации в ЦНС (гипотеза)
- Авторы: Силькис И.Г.1
-
Учреждения:
- Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук
- Выпуск: Том 40, № 1 (2023)
- Страницы: 35-47
- Раздел: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
- URL: https://cardiosomatics.orscience.ru/1027-8133/article/view/653955
- DOI: https://doi.org/10.31857/S1027813323010193
- EDN: https://elibrary.ru/ERMMSU
- ID: 653955
Цитировать
Аннотация
Предложен возможный механизм обработки запахов в нейронной сети, которая включает обонятельную луковицу, пириформную кору, обонятельный бугорок, являющийся частью вентрального стриатума, вентральный паллидум, медиодорзальное таламическое ядро и орбитофронтальную кору. Согласно этому механизму, дофамин, выделяющийся нейронами среднего мозга в ответ на запах и на подкрепление, как и антагонисты аденозиновых рецепторов, определенным образом модулируют эффективность возбудительных синаптических входов к шипиковым клеткам обонятельного бугорка, проецирующихся в вентральный паллидум. В результате происходит растормаживание со стороны вентрального паллидума нейронов обонятельной луковицы, которое способствует формированию на них, а также на их клетках-мишенях в пириформной коре контрастных отображений запахов. Одновременно происходит растормаживание нейронов медиодорзального ядра и увеличение активности их клеток-мишеней в орбитофронтальной коре, которая возбуждает нейроны пириформной коры. Это способствует индукции длительной потенциации на входах из обонятельной луковицы в пириформную кору и запоминанию отображений запахов. Впервые указано на то, что механизм обработки запахов аналогичен предложенному автором ранее механизму обработки слуховой и зрительной информации в топографически организованных цепях кора–базальные ганглии–таламус–кора, которые включают первичные и высшие области слуховой и зрительной коры, а также префронтальную кору. Предположено, что механизм обработки обонятельной информации аналогичен у позвоночных, находящихся на разных стадиях эволюции, включая миног, вследствие сходства функциональной организации базальных ганглиев и их связей с другими структурами. Из предлагаемого механизма следует, что в тех случаях, когда дофаминовые препараты не эффективны для восстановления обоняния, желательно использовать антагонисты аденозиновых А2А рецепторов. В пользу этого предсказания свидетельствуют данные об улучшении обоняния у пациентов с COVID-19 при их лечении антагонистами А2А рецепторов.
Об авторах
И. Г. Силькис
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшейнервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук
Email: nchjournal@gmail.com
Россия, Москва
Список литературы
- Fletcher M.L., Chen W.R. // Learn. Mem. 2010. V. 17. № 11. P. 561–570.
- Newman R., Winans S.S. // J. Comp. Neurol. 1980. V. 191. № 2. P. 193–212.
- Wamsley J.K., Gehlert D.R., Filloux F.M., Dawson T.M. // J. Chem. Neuroanat. 1989. V. 2. № 3. P. 119–137.
- Zhang W., Sun C., Shao Y., Zhou Z., Hou Y., Li A. // Sci. Rep. 2019. V. 9. № 1. P. 254.
- Zhang Z., Wei S., Du H., Su Z., Wen Y., Shang Z., Song X., Xu Z., You Y., Yang Z. // Exp. Neurol. 2019. V. 322. P. 113055.
- Силькис И.Г. // Успехи физиол. наук 2015. Т. 46. № 3. С. 76–92.
- Silkis I. // Biosystems, 2007. V. 89. № 1–3. P. 227–235.
- Силькис И.Г. // Нейрохимия. 2013. Т. 30. № 4. С. 305–313.
- Kay L.M., Sherman S.M. // Trends Neurosci. 2007. V. 30. № 2. P. 47–53.
- Savic I. // Curr. Opin. Neurobiol. 2002. V. 12. № 4. P. 455–461.
- Takeuchi H., Sakano H. // Cell Mol. Life Sci. 2014. V. 71. № 16. P. 3049–3057.
- Mori K., Takahashi Y.K., Igarashi K.M., Yamaguchi M. // Physiol Rev. 2006. V. 86. № 2. P. 409–433.
- Wachowiak M., Shipley M.T. // Semin. Cell Dev. Biol. 2006. V. 17. № 4. P. 411–423.
- Mori K., Sakano H. // Annu. Rev. Neurosci. 2011. V. 34. P. 467–499.
- Wilson D.A. // Chem. Senses. 2001. V. 26. № 5. P. 577–584.
- Chu M.W., Li W.L., Komiyama T. // Neuron. 2016. V. 92. № 1. P. 174–186.
- Mandairon N., Stack C., Kiselycznyk C., Linster C. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103. № 36. P. 13543–13548.
- Isaacson J.S. // Curr. Opin. Neurobiol. 2010. V. 20. № 3. P. 328–331.
- Strauch C., Hoang T.H., Angenstein F., Manahan-Vaughan D. // Cereb. Cortex. 2022. V. 32. № 4. P. 689–708.
- Tsuji T., Tsuji C., Lozic M., Ludwig M., Leng G. // Physiol. Rep. 2019. V. 7. № 22. P. e14284.
- Kay R.B., Meyer E.A., Illig K.R., Brunjes P.C. // J. Comp. Neurol. 2011. V. 519. № 2. P. 277–289.
- McGinley M.J., Westbrook G.L. // J. Neurophysiol. 2011. V. 105. № 4. P. 1444–1453.
- Russo M.J., Franks K.M., Oghaz R., Axel R., Siegelbaum S.A. // J. Neurosci. 2020. V. 40. № 49. P. 9414–9425.
- Tantirigama M.L.S., Huang H.H-Y., Bekkers J.M. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2017. V. 114. № 9. P. 2407–2412.
- Brunjes P.C. // Chem. Senses. 2021. V. 46. P. bjab002.
- Illig K.R., Haberly L.B. // J. Comp. Neurol. 2003. V. 457. № 4. P. 361–373.
- Suzuki N., Bekkers J.M. // J. Comp. Neurol. 2010. V. 518. № 10. P. 1670–1687.
- Franks K.M., Russo M.J., Sosulski D.L., Mulligan A.A., Siegelbaum S.A., Axel R. //. Neuron. 2011. V. 72. № 1. P. 49–56.
- Mori K., Sakano H. // Annu. Rev. Physiol. 2021. V. 83. P. 231–256.
- Stettler D.D., Axel R. // Neuron. 2009. V. 63. № 6. P. 854–864.
- Cavada C., Compañy T., Tejedor J., Cruz-Rizzolo R.J., Reinoso-Suárez F. // Cereb. Cortex. 2000. V. 10. № 3. P. 220–242.
- Wilson D.A., Xu W., Sadrian B., Courtiol E., Cohen Y., Barnes D.C. // Prog. Brain Res. 2014. V. 208. P. 275–305.
- Chen C.F., Zou D-J., Altomare C.G., Xu L., Greer C.A., Firestein S.J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014. V. 111. № 47. P. 16931–16936.
- Münster A., Votteler A., Sommer S., Hauber W. // Cereb. Cortex Commun. 2020. V. 1. № 1. P. tgaa086.
- Calu D.J., Roesch M.R., Stalnaker T.A., Schoenbaum G. // Cereb. Cortex. 2007. V. 17. № 6. P. 1342–1349.
- Courtiol E., Wilson D.A. // Perception. 2017. V. 46. № 3–4. P. 320–332.
- Zhou G., Lane G., Cooper S.L., Kahnt T., Zelano C. // Elife. 2019. V. 8. P. e47177.
- Watanabe K., Kawana E. // Brain Res. 1984. V. 296. № 1. P. 148–151.
- Padmanabhan K., Osakada F., Tarabrina A., Kizer E., Callaway E.M., Gage F.H., Sejnowski T.J. // J. Neurosci. 2016. V. 36. № 28. P. 7535–7545.
- Boyd A.M., Kato H.K., Komiyama T., Isaacson J.S. // Cell Rep. 2015. V. 10. № 7. P. 1032–1039.
- Zhou F.W., Puche A.C., Shipley M.T. // Front. Cell Neurosci. 2018. V. 12. P. 387.
- Burton S.D. // J. Neurophysiol. 2017. V. 118. № 4. P. 2034–2051.
- Vaaga C.E., Yorgason J.T., Williams J.T., Westbrook G.L. // J. Neurophysiol. 2017. V. 117. № 3. P. 1163–1170.
- Sarnat H.B., Flores-Sarnat L. // Handb. Clin. Neurol. 2019. V. 164. P. 29–45.
- Iravani B., Arshamian A., Ohla K., Wilson D.A., Lundström J.N. // Nat. Commun. 2020. V. 11. № 1. P. 648.
- Jones E.G. // Trends Neurosci. 2001. V. 24. № 10. P. 595–601.
- Sosulski D.L., Bloom M.L., Cutforth T., Axel R., Datta S.R. // Nature. 2011. V. 472. № 7342. P. 213–216.
- Halassa M.M., Sherman S.M. // Neuron. 2019. V. 103. № 5. P. 762–770.
- Unzai T., Kuramoto E., Kaneko T., Fujiyama F. // Cereb. Cortex. 2017. V. 27. № 2. P. 1164–1181.
- Ikemoto S. // Brain Res. Rev. 2007. V. 56. № 1. P. 27–78.
- Murata K. // Front. Neural Circuits. 2020. V. 14. P. 577880.
- Suarez-Roca H., Lovenberg T., Cubeddu L.X. // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1987. V. 243. № 3. P. 840–851.
- Graybiel A.M., Ohta K., Roffler-Tarlov S. // J. Neurosci. 1990. V. 10. № 3. P. 720–733.
- Schmidt M.J., Sawyer B.D., Perry K.W., Fuller R.W., Foreman M.M., Ghetti B. // J. Neurosci. 1982. V. 2. № 3. P. 376–380.
- Murata K., Kanno M., Ieki N., Mori K., Yamaguchi M. // J. Neurosci. 2015. V. 35. № 29. P. 10581–10599.
- Soares-Cunha C., Coimbra B., Sousa N., Rodrigues A.J. // Neurosci. Biobehav. Rev. 2016. V. 68. P. 370–386.
- Levey A.I., Hersch S.M., Rye D.B., Sunahara R.K., Niznik H.B., Kitt C.A., Price D.L., Maggio R., Brann M.R., Ciliax B.J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. № 19. P. 8861–8865.
- Le Moine C., Bloch B. // J. Comp. Neurol. 1995. V. 355. № 3. P. 418–426.
- Furuta T., Zhou L., Kaneko T. // Neuroscience. 2002. V. 114. № 3. P. 611–627.
- Altar C.A., Hauser K. // Brain Res. 1987. V. 410. № 1. P. 1–11.
- Haber S.N., Nauta W.J. // Neuroscience. 1983. V. 9. № 2. P. 245–260.
- Heimer L., Zaborszky L., Zahm D.S., Alheid G.F. // J. Comp. Neurol. 1987. V. 255. № 4. P. 571–591.
- Xiong A., Wesson D.W. // Chem. Senses. 2016. V. 41. № 7. P. 549–555.
- Pardo-Garcia T.R., Garcia-Keller C., Penaloza T., Richie C.T., Pickel J., Hope B.T., Harvey B.K., Kalivas P.W., Heinsbroek J.A. // J. Neurosci. 2019. V. 39. № 11. P. 2041–2051.
- Cansler H.L., Wright K.N., Stetzik L.A., Wesson D.W. // J. Neurochem. 2020. V. 152. № 4. P. 425–448.
- Carlson K.S., Dillione M.R., Wesson D.W. // J. Neurophysiol. 2014. V. 111. № 10. P. 2109–2123.
- Scott J.W., McBride R.L., Schneider S.P. // J. Comp. Neurol. 1980. V. 194. № 3. P. 519–534.
- Wahle P., Meyer G. // Exp. Brain Res. 1986. V. 62. № 3. P. 528–540.
- Schwob J.E., Price J.L. // J. Comp. Neurol. 1984. V. 223. № 2. P. 203–222.
- White K.A., Zhang Y.F., Zhang Z., Bhattarai J.P., Moberly A.H., In't Zandt. E.E., Pena-Bravo J.I., Mi H., Jia X., Fuccillo M.V., Xu F., Ma M., Wesson D.W. // J. Neurosci. 2019. V. 39. № 48. P. 9546–9559.
- Giessel A.J., Datta S.R. // Curr. Opin. Neurobiol. 2014. V. 24. № 1. P. 120–132.
- Payton C.A., Wilson D.A., Wesson D.W. // PLoS One. 2012. V. 7. № 4. P. e34926.
- Dermon C.R., Barbas H. // J. Comp. Neurol . 1994. V. 344. № 4. P. 508–531.
- Morecraft R.J., Geula C., Mesulam M.M. // J. Comp. Neurol. 1992. V. 323. № 3. P. 341–358.
- Ray J.P., Price J.L. // J. Comp. Neurol. 1992. V. 323. № 2. P. 167–197.
- Cansler H.L., In 't Zandt E.E., Carlson K.S., Khan W.T., Ma M., Wesson D.W. // Cereb. Cortex. 2022. bhac153. Online ahead of print.
- Takagishi M., Chiba T. // Brain Res. 1991. V. 566. № 1–2. P. 26–39.
- Berendse H.W., Galis-de Graaf Y., Groenewegen H.J. // J. Comp. Neurol. 1992. V. 316. № 3. P. 314–347.
- Groenewegen H.J., Berendse H.W., Haber S.N. // Neuroscience. 1993. V. 57. № 1. P. 113–142.
- Maurice N., Deniau J.M., Menetrey A., Glowinski J., Thierry A.M. // Neuroscience. 1997. V. 80. № 2. P. 523–534.
- Root D.H., Melendez R.I., Zaborszky L., Napier T.C. // Prog. Neurobiol. 2015. V. 130. P. 29–70.
- Gulcebi M.I., Ketenci S., Linke R., Hacıoğlu H., Yanalı H., Veliskova J., Moshé S.L., Onat F., Çavdar S. // Brain Res. Bull. 2012. V. 87. № 2–3. P. 312–318.
- Zahm D.S., Zaborszky L., Alheid G.F., Heimer L. // J. Comp. Neurol. 1987. V. 255. № 4. P. 592–605.
- Araki T., Kato M., Kobayashi T. // Brain Res. 1995. V. 693. № 1–2. P. 207–216.
- Silkis I. // Biosystems. 2001. V. 59. № 1. P. 7–14.
- Záborszky L., Carlsen J., Brashear H.R., Heimer L. // J. Comp. Neurol. 1986. V. 243. № 4. P. 488–509.
- Lévy F., Meurisse M., Ferreira G., Thibault J., Tillet Y. // J. Chem. Neuroanat. 1999. V. 16. № 4. P. 245–2263.
- DeMet E.M., Chicz-DeMet A. // Arch. Pharmacol. 2002. V. 366. № 5. P. 478–481.
- Rosin D.L., Hettinger B.D., Lee A., Linden J. // Neurology. 2003. V. 61. № 11. (Suppl 6). P. S12–S18.
- Li R., Wang Y.Q., Liu W.Y., Zhang M.Q., Li L., Cherasse Y., Schiffmann S.N., de Kerchove d’Exaerde A., Lazarus M., Qu W.M., Huang Z.L. // Neuropharmacology. 2020. V. 168. P. 107923.
- Силькис И.Г. // Нейрохимия. 2014. Т. 31. № 4. С. 287–299.
- Ballesteros-Yáñez I., Castillo C.A., Merighi S., Gessi S. // Front. Pharmacol. 2018. V. 8. P. 985.
- Kruzich P.J., Grandy D.K. // BMC Neurosci. 2004. V. 5. P.12.
- Wilson D.A., Sullivan R.M. // J. Neurosci. 1995. V. 15. № 8. P. 5574–5581.
- Brünig I., Sommer M., Hatt H., Bormann J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. № 5. P. 2456–2460.
- Силькис И.Г.// Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. 2002. Т. 52. № 4. С. 392–405.
- Silkis I.G. // Biosystems. 1998. V. 48. № 1–3. P. 205–213.
- Liu S. // Front. Cell Neurosci. 2020. V. 14. P. 172.
- Strauch C., Manahan-Vaughan D. // Cereb. Cortex. 2018. V. 28. № 2. P. 764–776.
- Montaron M.F., Deniau J.M., Menetrey A., Glowinski J., Thierry A.M. // Neuroscience. 1996. V. 71. № 2. P. 371–382.
- Wang D., Liu P., Mao X., Zhou Z., Cao T., Xu J., Sun C., Li A. // J. Neurosci. 2019. V. 39. № 50. P. 10002–10018.
- Gadziola M.A., Stetzik L.A., Wright K.N., Milton A.J., Arakawa K., Del Mar Cortijo M., Wesson D.W. // Cell Rep. 2020. V. 32. № 3. P. 107919.
- Murata K., Kinoshita T., Fukazawa Y., Kobayashi K., Yamanaka A., Hikida T., Manabe H., Yamaguchi M. // Front. Behav. Neurosci. 2019. V. 13. P. 50.
- de Jong J.W., Afjei S.A., Dorocic I.P., Peck J.R., Liu C., Kim C.K., Tian L., Deisseroth K., Lammel S. // Neuron. 2019. V. 101. № 1. P. 133–151. e7.
- Xu T.X., Ma Q., Spealman R.D., Yao W.D. // J. Neurochem. 2010. V. 115. № 6. P. 1643–1654.
- Martiros N., Kapoor V., Kim S.E., Murthy V.N. // Elife. 2022. V. 11. P. e75463.
- Bolding K.A., Franks K.M. // Elife. 2017. V. 6. P. e22630.
- Jiang H., Schuele S., Rosenow J., Zelano C., Parvizi J., Tao J.X., Wu S., Gottfried J.A. // Neuron. 2017. V. 94. № 1. P. 207-219.e4.
- Meissner-Bernard C., Dembitskaya Y., Venance L., Fleischmann A. // Curr. Biol. 2019. V. 29. № 3. P. 367–380.e4.
- Schaffer E.S., Stettler D.D., Kato D., Choi G.B., Axel R., Abbott L.F. // Neuron. 2018. V. 98. № 4. P. 736–742.e3.
- Wilson D.A., Sullivan R.M. // Neuron. 2011. V. 72. № 4. P. 506–519.
- Chaillan F.A., Roman F.S., Soumireu-Mourat B. // J. Physiol. Paris. 1996. V. 90. № 5–6. P. 343–347.
- Barkai E., Saar D. // Rev. Neurosci. 2001. V. 12. № 2. P. 111–120.
- Courtiol E., Wilson D.A. // J. Neurosci. 2016. V. 36. № 22. P. 5946–5960.
- Ferry A.T., Lu X.C., Price J.L. // Exp. Brain Res. 2000. V. 131. № 3. P. 320–335.
- Sela L., Sacher Y., Serfaty C., Yeshurun Y., Soroker N., Sobel N. // J. Neurosci. 2009. V. 29. № 39. P. 12059–12069.
- Valle-Leija P., Drucker-Colín R. // Neuroreport. 2014. V. 25. № 12. P. 948–953.
- Tissingh G., Berendse H.W., Bergmans P., DeWaard R., Drukarch B., Stoof J.C., Wolters E.C. // Mov. Disord. 2001. V. 16. № 1. P. 41–46.
- Prediger R.D., Batista L.C., Takahashi R.N. // Neurobiol. Aging. 2005. V. 26. № 6. P. 957–964.
- Sun X., Li L., Zhang H.Y., He W., Wang D.R., Huang Z.L., Wang Y.Q. // Brain Res. 2021. V. 1768. P. 147590.
- Prediger R.D. // J. Alzheimers Dis. 2010. V. 20. Suppl 1. P. S205–S220.
- Jenner P. // Neurology. 2003. V. 61. № 11. (Suppl 6). P. S32–S38.
- Grillner S. // Curr. Opin. Neurobiol. 2021. V. 71. P. 11–18.
- Suryanarayana S.M., Pérez-Fernández J., Robertson B., Grillner S. // Brain Behav. Evol. 2022. V. 96. № 4–6. P. 318–333.
- Suryanarayana S.M., Robertson B., Wallén P., Grillner S. // Curr. Biol. 2017. V. 27. № 21. P. 3264–3277.e5
- Wilson D.A., Rennaker R.L. // In: Menini A, editor. The Neurobiology of Olfaction. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis; 2010. Chapter 14. Frontiers in Neuroscience.
- Price J.L., Slotnick B.M. // J. Comp. Neurol. 1983. V. 215. № 1. P. 63–77.
- Motokizawa F., Yasuda N., Shimomura F. // Neurosci. Lett. 1988. V. 84. № 1. P. 41–55.
- Gervais R., Buonviso N., Martin C., Ravel N. // J. Physiol. Paris. 2007. V. 101. № 1–3. P. 40–45.
- Yamaguchi M. // Front. Neuroanat. 2017. V. 11. P. 33.
- Bhatia-Dey N., Heinbockel T. // Int. J. Environ. Res. Public Health. 2021. V. 18. № 13. P. 6976.
- Baba T., Takeda A., Kikuchi A., Nishio Y., Hosokai Y., Hirayama K., Hasegawa T., Sugeno N., Suzuki K., Mori E., Takahashi S., Fukuda H., Itoyama Y. // Mov. Disord. 2011. V. 26. № 4. P. 621–628.
- Daulatzai M.A. // J. Neural Transm. (Vienna). 2015. V. 122. № 10. P. 1475–1497.
- El Amine F., Heidinger B., Cameron J.D., Hafizi K., BaniFatemi S., Robaey P., Vaillancourt R., Goldfield G.S., Doucet É. // Can. J. Physiol. Pharmacol. 2022. V. 100. № 5. P. 432–440.
- Bang Y., Lim J., Choi H.J. // Arch. Pharm. Res. 2021. V. 44. № 6. P. 588–604.
- Pas T., Asfalg M., Tolve M., Blaess S., Rothermel M., Wiesner R.J., Ricke K.M. // Mol. Neurobiol. 2020. V. 57. № 9. P. 3646–3657.
- Chiu W.H., Carlsson T., Depboylu C., Höglinger G.U., Oertel W.H., Ries V. // Neuropharmacology. 2014. V. 79. P. 212–221.
- Pellegrino R., Han P., Reither N., Hummel T. // Laryngoscope. 2019. V. 129. № 8. P. 1737–1743.
- Knudsen K., Flensborg Damholdt M., Mouridsen K., Borghammer P. // Acta Neurol. Scand. 2015. V. 132. № 6. P. 395–400.
- Boesveldt S., Parma V. // Cell Tissue Res. 2021. V. 383. № 1. P. 559–567.
- White T.L., Sadikot A.F., Djordjevic J. // Brain Cogn. 2016. V. 104. P. 1–6.
- Scangas G.A., Bleier B.S. // Am. J. Rhinol. Allergy. 2017. V. 31. № 1. P. 3–7.
- Hüttenbrink K.B., Hummel T., Berg D., Gasser T., Hähner A. // Dtsch. Arztebl. Int. 2013. V. 110. № 1–2. P. 1–7. e1.
- Ahmed A.K., Sayad. R., Mahmoud I.A., El-Monem A.M.A., Badry S.H., Ibrahim I.H., Hafez M.H., El-Mokhtar M.A., Sayed I.M. // J. Neurovirol. 2022. V. 28. № 2. P. 189–200.
- Lerner D.K., Garvey K.L., Arrighi-Allisan A.E., Filimonov A., Filip P., Shah J., Tweel B., Del Signore A., Schaberg M., Colley P., Govindaraj S., Iloreta A.M. // Laryngoscope. 2022. V. 132. № 3. P. 633–639.
- Rethinavel H.S., Ravichandran S., Radhakrishnan R.K., Kandasamy M. // J. Chem. Neuroanat. 2021. V. 115. P. 101965.
- Ghosh R., Biswas U., Roy D., Pandit A., Lahiri D., Ray B.K., Benito-León J. // Mov. Disord. Clin. Pract. 2021. V. 8. № 5. P. 669–680.
- Salari M., Harofteh B.Z., Etemadifar M., Sedaghat N., Nouri H. // Parkinsons Dis. 2021. V. 2021. P. 3227753.
- Abouelkhair M.A. // Med. Hypotheses. 2020. V. 144. P. 110012.
Дополнительные файлы
