THE MEDNYI ARCTIC FOX (VULPES LAGOPUS SEMENOVI (OGNEV, 1931)): A DISAPPEARING ISLAND ENDEMIC
- Authors: Goltsman M.E.1, Kruchenkova E.P.1, Dorfman I.K.1, Bocharova N.A.1, Mamaev E.G.2, Doronina L.O.3,4
-
Affiliations:
- Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology
- “Commander Islands” National Park
- Institute for Evolution and Biodiversity
- JICE – Joint Institute for Individualisation in a Changing Environment
- Issue: Vol 104, No 10 (2025)
- Pages: 98-120
- Section: ARTICLES
- URL: https://cardiosomatics.orscience.ru/0044-5134/article/view/696484
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0044513425100075
- ID: 696484
Cite item
Abstract
The biology and a history of the decline of the Arctic fox population on the Mednyi Island, Commander Islands, North Pacific, are considered. Currently, this is the smallest and possibly the most ancient island population of canids on Earth. Among the endemics of island faunas, carnivores are generally very rare, among the canids only the California Island fox (Urocyon littoralis) being listed in taxonomic and conservation databases. Questions regarding the species status and phylogenetic history of Commander Arctic foxes, Vulpes lagopus beringensis (Merriam, 1902) and V. l. semenovi (Ognev, 1931), remain open until genomic studies are conducted. Over thousands of years, Commander Arctic fox populations have evolved in an environment radically different from that of the continental Arctic foxes: under conditions of complete isolation, ecological stability, and a mild climate, with neither predators nor competitors from other species. The behavioral ecology of the Island Arctic fox has been adapted to life in a super-dense population, where severe intraspecific competition and the risk of inbreeding are prevalent. This adaptation has led to a complete restructuring of the social, reproductive, territorial, and spatial behavior of the Island Arctic fox. Historically, the viability of the Mednyi population has been supported by its stable and relatively high population size (over 1,000 individuals). Since the discovery of the Commander Islands in 1741, intensive fox trapping on Mednyi Island continued for over two centuries. In the last 40 years, hunting has been accompanied by supplementary feeding. After the cessation of fox trapping and supplementary feeding in 1965, the population size began to be determined solely by the island ecosystem’s natural capacity, which decreased significantly during the second half of the 20th century. The long-term decline in effective population size and artificial selection have led to a significant loss of genetic polymorphism. Genetic degradation and a decrease in the carrying capacity of the island ecosystem have placed the population in a critical situation. A sudden outbreak of ear mange in the late 1970s, which caused the death of 90% cubs, demonstrated the enormous risk associated with the emergence of new pathogens. In the recent years, the abundance of food sources (such as deposits of storm-cast macrophytes, the number and size of seabird colonies, and the number of sea otters) has noticeably diminished, and the Mednyi Arctic fox population has declined to fewer than 60 individuals. The National Park protection regime and the inclusion of the Mednyi Arctic fox in the Red Data Book of the Russian Federation are not sufficient to prevent the population from going extinct. The situation requires targeted conservation measures to protect this disappearing island endemic.
About the authors
M. E. Goltsman
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology
Author for correspondence.
Email: migolts@gmail.com
Moscow, 119234 Russia
E. P. Kruchenkova
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology
Email: ekruster@gmail.com
Moscow, 119234 Russia
I. K. Dorfman
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology
Email: ekruster@gmail.com
Moscow, 119234 Russia
N. A. Bocharova
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology
Email: ekruster@gmail.com
Moscow, 119234 Russia
E. G. Mamaev
“Commander Islands” National Park
Email: eumetopias@mail.ru
Nikolskoe, Kamchatskyi Krai, 684500 Russia
L. O. Doronina
Institute for Evolution and Biodiversity; JICE – Joint Institute for Individualisation in a Changing Environment
Email: doronina@uni-muenster.de
University of Münster, 48149 Münster, Germany; University of Münster, 48149 Münster, Germany
References
- Арсеньев В.К., 1923. Командорские острова в 1923 году // Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. Владивосток: Госкнига. С. 420–464.
- Артюхин Ю.Б., 1991. Гнездовая авифауна Командорских островов и влияние человека на ее состояние // Природные ресурсы Командорских островов. М.: Изд-во МГУ. С. 99–137.
- Афанасьев В.П., 1941. Паразитофауна промысловых млекопитающих Командорских островов // Ученые записки ЛГУ. № 74, Серия Биологических наук. Вып. 18. С. 93–117.
- Барабаш-Никифоров И.И., 1937. К биологии командорского песца // Труды Арктического института. Т. LХV. С. 145–167.
- Барабаш-Никифоров И.И., 1939. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологии. Т. XLVIII. С. 74–80.
- Болтнев А.И., 2011. Северный морской котик Командорских островов. М.: Изд-во “ВНИРО”. 261 с.
- Бочарова Н.А., 2008. Микроскопическое исследование кожного покрова песца о-ва Медный (Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IX международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г. Петропавловск-Камчатский: ТИГ ДВО. С. 251–253.
- Бочарова Н.А., Гринвуд А., Гольцман М.Е., Доронина Л.О., 2011. Паразитологическое исследование популяции песца о-ва Медный (Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931) // В кн. “Териофауна России и сопредельных территорий”. Материалы международного научного совещания 1–4 февраля 2011 г. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 75.
- Ваняев Н., 1959. О результатах хозяйственно-финансовой деятельности Командорского зверокомбината за 1958 г. Распоряжение 116 от 27 апреля 1959 г. председателя Совнархоза Камчатской области. ГАКК. Фонд 120. Оп. 1_164. 111 с.
- Воронов В.Г., 1974. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука. 162 с.
- Гептнер В.Г., Наумов Н.П. (ред.), 1967. Песец Alopex lagopus Linnaeus, 1758 // Млекопитающие СССР. Т. 2. Ч. 1. М.: Высшая школа. C. 194–208.
- Гольцман М.Е., 2022. Старение в медновской популяции песца: антропогенные факторы, изменившие ключевую характеристику жизненного цикла // Материалы XI съезда териологического общества при РАН. C. 80.
- Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сергеев С.Н., Володин И.А., 2003. Песец острова Медного (Alopex lagopus semenovi). Особенности экологии островной популяции // Зоологический журнал. Т. 8. № 4. С. 514–524.
- Гольцман М.Е., Нанова О.Г., Сергеев С.Н., Шиенок А.Н., 2010. Использование кормовых ресурсов репродуктивными семьями песцов (Alopex lagopus semenovi) на острове Медный (Командорские острова) // Зоологический журнал. Т. 89. № 10. С. 1–18.
- Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Доронина Л.О., 2023. Поведенческий островной синдром и его экологические драйверы в популяции песца острова Медный // Журнал общей биологии. Т. 84. № 1. С. 37–48.
- Гончаров И., 1929. Опыт акклиматизации голубого песца на Шантарских островах // Пушное дело. № 5 (39). С. 43.
- Гребницкий Н.А., 1902. Командорские острова. СПб.: типогр. В. Киршбаума. 41 с.
- Данилина Н.Р., 1987. Состояние популяции беринговского песца и проблемы охраны природы Командор // Природные ресурсы Командорских островов. М.: Изд-во МГУ. С. 84–87.
- Данные метеостанции “Никольское”, о-в Беринга https://rp5.ru/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B8%D0%B2_%D0%BF%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D1%8B_%D0%B2_%D0%9D%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BC_(%D0%BE._%D0%91%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D0%B0)
- Джикия Е.Л., Колесников А.А., Чудакова Д.А., Загребельный С.В., Гольцман М.Е., 2007. Генетический полиморфизм командорских популяций песцов (Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931, Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902) // Генетика. Т. 43. № 9. С. 1239–1245.
- Загребельный С.В., 2000. Экология питания двух подвидов песцов Командорских островов: о. Беринга (Alopex lagopus beringensis Merriam 1902) и о. Медного (A. l. semenovi Ognev 1931; Carnivora, Canidae) // Зоологический журнал. Т. 79. № 5. C. 595–697.
- Загребельный С.В., 2000а. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931): особенности островных популяций. Дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ. 148 с.
- Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство. М.: Международная книга. 302 c.
- Корнев С.И., 2010. Современное состояние популяций калана (Enhydra lutris L.) в Российской части ареала // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 19. C. 6–24.
- Костенко В.А., Нестеренко В.А.., Трухин А.М., 2004. Млекопитающие Курильского Архипелага. Владивосток: Дальнаука. 185 с.
- Красная книга Российской Федерации, 2021. Том “Животные”, 2-е изд. М.: ФГБУ “ВНИИ Экология”. 1128 с.
- Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 1994. Родительское поведение песца (Alopex lagopus semenovi) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. Т. 73. № 5. С. 88–103.
- Лавров П.Н., 1932. Песец. М.-Л.: ВНЕШТОРГИЗДАТ. 56 с.
- Мамаев Е.Г., Белонович О.А. 2022. Экосистемные изменения в прибрежной акватории Командорских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы ХXIII Междунар. науч. конф., посвященной 130-летию П.Т. Новограбленова (16–17 ноября 2022 г., Петропавловск-Камчатский). Камчатпресс. C. 227–230.
- Мараков С.В., 1964. Млекопитающие и птицы Командорских островов (экология и хозяйственное использование). Дис. … канд. биол. наук. М.: Моск. обл. пед. ин-т им. Н.К. Крупской. 316 с.
- Мокиевский В.О., 1987. Морские беспозвоночные и хозяйственное освоение прибрежной зоны Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: Изд-во МГУ. С. 108–113.
- Нанова О.Г., 2021. Сопоставление морфологической дифференциации командорских песцов (Vulpes lagopus semenovi, Vulpes lagopus beringensis) с межвидовым уровнем различий в родах Urocyon и Vulpes (Canidae) // Зоологический журнал. Т. 100. № 5. С. 573–589.
- Наумов Н.П., Голъцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М., 1981. Социальное поведение песца на о. Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука. С. 31–75.
- Овсяников Н.Г., 1981. Песец острова Медного может исчезнуть // Природа. № 9. С. 59–61.
- Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М.: изд-во ЦНИЛ. 243 с.
- Огнёв С.И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. М. – Л.: ГЛАВНАУКА. 776 с.
- Одум Ю., 1975. Основы экологии. Пер. с англ. М.: МИР. 740 с.
- Отчет зоотехнический 1944–1945. Государственный архив Камчатского Края. Фонд 120. Оп. 1–119. 25 с.
- Отчет о работе промысла 1924–1925 гг. Государственный архив Камчатского Края. Фонд 120. Оп. 1–28. 66 с.
- Отчет по островному хозяйству на острове Медном 1940 г. Государственный архив Камчатского Края. Фонд 120. Оп. 1–88. 13 с.
- Отчет по о. Медному 1926–1927. Государственный архив Камчатского Края. Фонд 120. Оп. 1–37. 55 с.
- Отчет по звероводству 1931–1934. Государственный архив Камчатского Края. Фонд 120. Оп. 1–25а. 17 с.
- Петряев П.А., 1932. Островное разведение голубых песцов. М.: Советская Азия. 60 c.
- Плошница А.И., 2010. Влияние островной изоляции и эффекта «бутылочного горлышка» на генетический полиморфизм командорских песцов (Alopex lagopus beringensis и A. l. semenovi). Дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ. 114 с.
- Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б., 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: Изд-во МГУ. С. 17–29.
- Редько Б., 1926. Перевозка голубых песцов на Шантарские острова // Охотник. № 6. C. 8.
- Ржавский А.В. (ред.), 1997. Донная флора и фауна шельфа Командорских островов // Программа “Командоры”. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 269 с.
- Рязанов Д.А., 2002. Песец (Alopex lagopus) Командорских островов // Зоологический журнал. Т. 81. № 7. С. 878–887.
- Рязанов С.Д., Белонович О.А., Мамаев Е.Г., Никулин В.С., Фомин С.В., Бурканов В.Н., 2014. Образование локальной популяции, динамика и современное состояние численности сивуча (Eumetopias jubatus) на Командорских островах // Известия ТИНРО. Т. 176. С. 100–114.
- Старостин Н.М., 1973. Изучение глистных инвазий, унцинариоза и других заболеваний у морских котиков на Командорских островах. Отчет 1973 г. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО.
- Стеллер Г.В., 1995. Дневник плавания с Берингом к берегам Америки 1741–1742. Пер. с англ. М.: Изд. ПАN. 224 с.
- Суворов Е.К., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб.: типогр. В.Ф. Киршбаума. 324 с.
- Татаренкова Н.А., 2017. История песцового промысла на Командорских и Алеутских островах // Комплексные исследования островных обществ Дальнего Востока. С. 47–64.
- Филатова О.А., Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 2009. Стереотипные последовательности в сигнале окрикивания песца (Alopex lagopus semenovi) с острова Медный // Зоол. журн. Т. 88. № 3. С. 357–364.
- Фомина Н.С., Фомин С.В., 2010. Островное звероводство как первый этап промышленной доместикации песцов // Вестник ВОГИС. Т. 14. № 3. С. 460–476.
- Цалкин В.И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоол. журн. Т. 23. № 4. С. 156–169.
- Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Баранова Т.И., Цимбалюк Е.М., 1968. Беспозвоночные литорали острова Беринга – промежуточные и дополнительные хозяева гельминтов птиц и млекопитающих // Гельминты животных Тихого океана. М.: Наука. С. 129–152.
- Челноков Ф.Г., 1970. О взаимоотношениях песцов и детенышей котиков // Вопросы географии Камчатки. Вып. 6. Петропавловск-Камчатский. С. 151–152.
- Челноков Ф.Г., 1982. Численность голубого песца на Юго-восточном лежбище котиков (о. Медный) // Вопросы географии Камчатки. Вып. 8. Петропавловск-Камчатский. С. 91–92.
- Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Киладзе А.Б., Омельянюк Г.Г., Гулевская В.В., Целикова Т.Н., 2019. Атлас микроструктуры волос редких видов млекопитающих, занесенных в Красную книгу Российской Федерации. М.: ФБУ РФЦСЭ при Минюсте России. 186 с.
- Черский А.И., 1920. Командорский песец // Материалы по изучению рыболовства и пушного промысла на Дальнем Востоке. Вып. 1. Токио: Типография Японо-Русского Клуба. С. 60–107.
- Andreou D., Eizaguirre C., Boehm T., Milinski M., 2017. Mate choice in sticklebacks reveals that immunogenes can drive ecological speciation // Behav. Ecol. V. 28. № 4. P. 953–961. https://doi.org/10.1093/beheco/arx074
- Agetsuma N., 2018. A simple method for calculating minimum estimates of previous population sizes of wildlife from hunting records // PLOS One V. 13. № 6: e0198794. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198794
- Angerbjorn A., Stroman J., Becker D., 1997. Home range pattern in arctic foxes in Sweden // J. Wildl. Res. V. 2. P. 9–14.
- Audet A.M., Robbins C.B., Lariviere S., 2002. Alopex lagopus // Mammalian Species. № 713. P. 1–10. https://doi.org/10.1644/0.713.1
- Barabash-Nikiforov I., 1938. Mammals of the Commander Islands and the Surrounding Sea // Journal of Mammalogy. V. 19. № 4. P. 423–429.
- Bailey E.P., 1993. Introduction of foxes to Alaskan Islands – history, effects on avifauna, and eradication // U.S. Fish and Wildlife Service Resource Publication. Resource Publication 193. Washington. 55 p.
- Beever E.A., Brussard P.F., Berger J., 2003. Patterns of apparent extirpation among isolated populations of pikas (Ochotona princeps) in the Great Basin // Journal of Mammalogy. V. 84. № 1. P. 37–54. https://doi.org/10.1644/1545-1542(2003)084<0037: POAEAI>2.0.CO;2
- Berteaux D., Thierry A-M., Alisauskas R., Angerbjorn A., Buchel E. et al., 2017. Harmonizing circumpolar monitoring of Arctic fox: benefits, opportunities, challenges and recommendations // Polar Research. V. 36: Suppl.1. P. 1–15. https://doi.org/10.1080/17518369.2017.1319602
- Bocharova N., Treu G., Czirjak G.A., Krone O., Stefanski V. et al., 2013. Correlates between feeding ecology and mercury levels in historical and modern arctic foxes (Vulpes lagopus) // PLOS One. V. 8. № 5: e60879. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0060879
- Bouffet-Halle A., Mériguet J., Carmignac D., Agostini S., Millot A. et al., 2021. Density-dependent natural selection mediates harvest-induced trait changes // Ecol. Lett. V. 4. P. 648–657. https://doi.org/ 10.1111/ele.13677. PMID: 33511789
- Burg T.M., Lomax J., Almond R., Brooke M. de L., Amos W., 2003. Unravelling dispersal patterns in an expanding population of a highly mobile seabird, the northern fulmar (Fulmarus glacialis) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. V. 270. № 1515. P. 979–984. https://doi.org/10.1098/rspb.2002.2318
- Burkanov V.N., Loughlin T.R., 2007. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions, Eumetopias jubatus, on the Asian Coast, 1720’s-2005 // Marine Fisheries Review. V. 67. № 2. P. 1–62.
- Catalogue of Life (Version 2025–05–13). Catalogue of Life, Amsterdam, Netherlands. https://doi.org/10.48580/dgqdn
- CBC, 2015. 24 September 2015. Fox eradication effort nears completion on Alaska islands. https://www.cbc.ca/news/canada/north/fox-eradication-effort-nears-completion-on-alaska-islands-1.3242866
- Clutton-Brock T.H., Albon S.D., Guinness F.E., 1988. Reproductive success in male and female red deer // Reproductive success: studies of individual variation in contrasting breeding systems. Clutton-Brock N.H. (Ed.). Chicago: University of Chicago Press. P. 325–343.
- Combe F.J., Sikes D.S., Tkach V.V., Hope A., 2021. Origins and diversity of the Bering Sea Island fauna: shifting linkages across the northern continents // Biodivers. Conserv. V. 30. P. 1205–1232. https://doi.org/10.1007/s10531-021-02153-3
- Creel S., 1998. Social Organization and Effective Population Size in Carnivores // Behavioral Ecology and Conservation Biology. Caro T. (Ed.). New York, Oxford: Oxford University Press. P. 246–265.
- Croll D.A., Maron J.L., Estes J.A., Danner E.M., Byrd G.V., 2005. Introduced Predators Transform Subarctic Islands from Grassland to Tundra // Science. V. 307. P. 1959–1961 https://doi.org/10.1126/science.1108485
- DeCandia A.L., Brenner L.J., King J.L., von Holdt B.M., 2020. Ear mite infection is associated with altered microbial communities in genetically depauperate Santa Catalina Island foxes (Urocyon littoralis catalinae) // Mol. Ecol. V. 29. № 8. P. 1463–1475. https://doi.org/10.1111/mec.15325
- Dillon A.G., Shaskey L.E., 2022. Island Fox Recovery Program: Channel Islands National Park population trends (2006–2016) and recovery report // Natural Resource Report NPS/MEDN/NRR-2022/2372. National Park Service, Fort Collins, Colorado. https://doi.org/10.36967/nrr-2291279
- Dobson F.S., 2013. The enduring question of sex-biased dispersal: Paul J. Greenwood’s (1980) seminal contribution // Animal Behaviour. V. 85. № 2. P. 299–304. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2012.11.014
- Ebbert S., 2000. Successful eradication of introduced arctic foxes from large Aleutian islands // Proc. 19th Vertebr. Pest Conf. Salmon P., Crabb A.C. (Eds.) Univ. of Calif., Davis. P. 127–132.
- Ebbert S.E., Byrd G.V., 2002. Eradications of invasive species to restore natural biological diversity on Alaska Maritime National Wildlife Refuge // Turning the tide: the eradication of invasive species. Veitch C.R., Clout M.N. (Eds.). Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN SSC Invasive Species Specialist Group. P. 102–109.
- Eide N.E., Jepsen J.U., Prestrud P., 2004. Spatial organization of reproductive Arctic foxes Alopex lago- pus: responses to changes in spatial and temporal availability of prey // Journal of Animal Ecology. V. 73. P. 1056–1068. https://doi.org/10. 1111/j. 0021-8790. 2004. 00885.x
- Eide N.E., Stien A., Prestrud P., Yoccoz N.G., Fuglei E., 2011. Reproductive responses to spatial and temporal prey availability in a coastal Arctic fox population // Journal of Animal Ecology. V. 81. № 3. P. 640–648. https://doi.org/10.1111/j.1365–2656.2011.01936.x
- Elmhagen B., Hersteinsson P., Noren K., Unnsteinsdottir E.R., Angerbjorn A., 2014. From breeding pairs to fox towns: the social organisation of arctic fox populations with stable and fluctuating availability of food // Polar Biol. V. 37. P. 111–122. https://doi.org/10. 1007/s00300-013-1416-3
- Fernández-Palacios J.M., Kreft H., Irl S.D.H., Norder S., Ah-Peng C. et al., 2021. Scientists’ warning – The outstanding biodiversity of islands is in peril // Glob Ecol Conserv. V. 31: e01847. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2021.e01847. PMID: 34761079; PMCID: PMC8556160
- Forkman J., 2009. Estimator and tests for common coefficients of variation in normal distributions // Communications in Statistics – Theory and Methods. V. 38. № 2. P. 233–251. https://doi.org/10.1080/03610920802187448
- Frank S.C., Pelletier F., Kopatz A., Bourret A., Garant D. et al., 2021. Harvest is associated with the disruption of social and fine-scale genetic structure among matrilines of a solitary large carnivore. Evol Appl. V. 14. P. 1023–1035. https://doi.org/10.1111/eva.13178
- Franklin I.R., 1980. Evolutionary change in small populations // Conservation biology: An evolutionary-ecological perspective. Soulé M.E., Wilcox B.A. (Eds.). Sunderland, Ma.: Sinauer Associates.
- P. 135–149.
- Geffen E., Waidyaratne S., Dalen L., Angerbjorn A., Vila C. et al., 2007. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox // Mol. Ecol. V. 1. P. 4241–4255. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2007.03507.x
- Giamalaki K., Beaulieu C., Faranda D., Henson S.A., Josey S.A., Martin A.P., 2018. Signatures of the 1976–1977 regime shift in the North Pacific revealed by statistical analysis // Journal of Geophysical Research: Oceans. V. 123. P. 4388–4397. https://doi.org/10.1029/2017JC013718
- Goltsman M., Kruchenkova E.P., Macdonald D.W., 1996. The Mednyi Arctic foxes: Treating a population imperilled by disease // ORYX. V. 30. № 4. P. 251–258. https://doi.org/10.1017/S0030605300021748
- Goltsman M., Kruchenkova E.P., Sergeev S., Volodin I., Macdonald D.W., 2005.’Island syndrome’ in a population of Arctic foxes (Alopex lagopus) from Mednyi Island // Journal of Zoology. V. 267. № 4. P. 405–418. https://doi.org/10.1017/S0952836905007557
- Goltsman M., Kruchenkova E.P., Sergeev S., Johnson P.J., Macdonald D.W., 2005a. Effects of food availability on dispersal and cub sex ratios in the Mednyi arctic foxes, Alopex lagopus semenovi // Behavioral Ecology & Sociobiology. V. 59. P. 198–206. https://doi.org/10.1007/s00265-005-0025-8
- Hare S.R., Mantua N.J., 2000. Empirical evidence for North Pacific regime shifts in 1977 and 1989. // Progress in Oceanography V. 47. № 2–4. P. 103–145. https://doi.org/10.1016/S0079-6611(00)00033-1
- Hazen E.L., Abrahms B., Brodie S., Carroll G., Jacox M.G. et al., 2019. Marine top predators as climate and ecosystem sentinels // Frontiers in Ecology and the Environment. V. 17 № 10. P. 565–574. https://doi.org/10.1002/fee.2125
- Hatch S.A., Roberts B.D., Fadely B.S., 1993. Adult survival of Black-legged Kittiwakes Rissa tridactyla in a Pacific colony // Ibis. V. 135. № 3. P. 247–254. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1993.tb02843.x
- Hedrick P.W., Fredrickson R.J., 2008. Captive breeding and the reintroduction of Mexican and red wolves // Molecular Ecology. V. 17. № 1. P. 344–350. 10.1111/j.1365-294X.2007.03400.x' target='_blank'>https://doi: 10.1111/j.1365-294X.2007.03400.x
- Ishino К., 1925. Fur industry in the Kurile Islands // Тигаку дзасси (Chigaku Zasshi). V. 37. P. 53, 124, 192, 351. (На японском яз.).
- ITIS. Integrated Taxonomic Information System. 10.1111/j.1365–294X.2007.03400.x' target='_blank'>https://doi: 10.1111/j.1365–294X.2007.03400.x
- Johnson D.D., Kays R., Blackwell P.G., Macdonald D.W., 2002. Does the resource dispersion hypothesis explain group living? // Trends Ecol. Evol. V. 17. P. 563–570. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(02)02619-8
- Kozhushkevich A.I., Kalantaenko A.M., Turbabina K.A., Shelepchikov A.A., Ovcharenko V.V. et al., 2017. High levels of PCDD/PCDFs in Arctic fox of the Mednyi Island in the North Pacific //16th International Conference on Chemistry and the Environment (ICCE) 18th – 22nd June 2017, Oslo, Norway. P. 234. https://icce2017.org/downloads/Abstraktsamling_16_ 06_17
- Kruchenkova E., Formozov N., 1995. The Arctic foxes of Mednyi (Copper) Island // Russian Conservation News. V. 2. P. 19–20.
- Kruchenkova E.P., Goltsman M., Sergeev S., Macdonald D.W., 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes, Alopex lagopus semenovi? // Naturwissenschaften. V. 96. № 4. P. 457–466. https://doi.org/10.1007/s00114-008-0494-5
- Kvalnes T., Flagstad Ø., Våge J., Strand O., Viljugrein H., Sæther B.-E., 2024. Harvest and decimation affect genetic drift and the effective population size in wild reindeer // Evolutionary Applications. V. 17, e13684. https://doi.org/10.1111/eva.13684
- Landa A., Ulvund K., Eide N.E., Meås R., Andersen R., Rød-Eriksen L. et al., 2017. Avlsprogrammet for fjellrev // Årsrapport 2016. NINA Rapport 1379. 29 s.
- Lande R., 1988. Genetics and demography in biological conservation // Science. V. 241. № 4872. P. 1455–1460. https://doi.org/10.1126/science.3420403. PMID: 3420403
- Longo V., Mitteldorf J., Skulachev V., 2005. Programmed and altruistic ageing // Nat. Rev. Genet. V. 6. P. 866–872. https://doi.org/10.1038/nrg1706
- Maher C.R., Lott D.F., 2000. A review of ecological determinants of territoriality within vertebrate species // Am. Midl. Nat. V. 143. P. 1–30.
- Mallory M.L., Dey C.J., McIntyre J., Pratte I., Mallory C.L., Francis C. et al., 2020. Population trends in Northern Fulmars (Fulmarus glacialis) breeding in the Canadian Arctic, 1976–2019 // Arctic. V. 73. № 3. P. 267–282. https://doi.org/10.14430/arctic70485
- Marneweck C.J., Allen B.L., Butler A.R., San E.D., Harris S.N. et al., 2022. Middle-out ecology: small carnivores as sentinels of global change // Mammal Review. V. 52. № 4. P. 471–479.
- Maron J.L., Estes J.A., Croll D.A., Danner E.M., Elmendorf S.C., Buckelew S.L., 2006. An introduced predator alters Aleutian island plant communities by thwarting nutrient subsidies // Ecological Monographs. V. 76. № 1. P. 3–24.
- Merriam C.H., 1902 [1903]. Four new arctic foxes // Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 15. P. 167–172.
- Nanova O., Prôa M., 2017. Cranial features of mainland and Commander Islands (Russia) Arctic foxes (Vulpes lagopus) reflect their diverging foraging strategies // Polar Research. V. 36 (sup1). № 7. P. 1–5. https://doi.org/10.1080/17518369.2
- Norén K., Hersteinsson P., Samelius G., Eide N.E., Fuglei E. et al., 2012. From monogamy to complexity: Arctic fox social organization in contrasting ecosystems // Can. J. Zool. V. 90. P. 1102–1116. https://doi.org/10.1139/z2012-077
- Peel E., Silver L., Brandies P., Zhu Y., Cheng Y. et al., 2022. Best genome sequencing strategies for annotation of complex immune gene families in wildlife // Gigascience. V. 11. https://doi.org/10.1093/gigascience/giac100
- Persson L., 1985. Asymmetric competition: Are larger animals competitively superior? // American Naturalist. V. 126. № 2. P. 261–266. https://doi.org/10.1086/284413
- Piatt J.F., Parrish J.K., Renner H.M., Schoen S.K., Jones T.T., Arimitsu M.L. et al., 2020. Extreme mortality and reproductive failure of common murres resulting from the northeast Pacific marine heatwave of 2014–2016 // PLOS One. V. 15. № 1. e0226087 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0226087
- Plaza P.I., Gamarra-Toledo V., Euguí J.R., Lambertucci S.A., 2024. Recent changes in patterns of mammal infection with highly pathogenic avian influenza A(H5N1) virus worldwide // Emerg. Infect. Dis. V. 30. № 3. Р. 444–452. https://doi.org/10.3201/eid3003.231098. PMID: 38407173; PMCID: PMC10902543
- Pletenev A., Kruchenkova E., Mikhnevich Y., Rozhnov V., Goltsman M., 2021. The overabundance of resources leads to small but exclusive home ranges in Arctic fox (Vulpes lagopus) on Bering Island // Polar Biology V. 44. P. 1427–1443. https://doi.org/10.1007/s00300-021-02888-3
- Ploshnitsa A.I., Goltsman M.E., Macdonald D.W., Kennedy L.J., Sommer S., 2012. Impact of historical founder effects and a recent bottleneck on MHC variability in Commander Arctic foxes (Vulpes lagopus) // Ecology and evolution. V. 2. № 1. P. 165–180. https://doi.org/10.1002/ece3.42
- Ploshnitsa A.I., Goltsman M.E., Happ G.M., Macdonald D.W., Kennedy L.J., 2012a. Historical and modern neutral genetic variability in Mednyi Arctic foxes passed through a severe bottleneck // Journal of Zoology. V. 289. № 1. P. 68–76. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2012.00964.x
- Renner H.M., Piatt J.F., Renner M., Drummond B.A., Laufenberg J.S., Parrish J.K., 2024. Catastrophic and persistent loss of common murres after a marine heatwave // Science. V. 386. № 6727. P. 1272–1276. https://doi.org/10.1126/science.adq4330
- Ripple W., Estes J., Beschta R., Wilmers C., Ritchie E., et al., 2014. Status and ecological effects of the world’s largest carnivores // Science (New York, N.Y.). V. 343. 1241484. https://doi.org/10.1126/science.1241484
- Schweizer R.M., von Holdt B.M., Harrigan R., Knowles J.C., Musiani M. et al., 2015. Genetic subdivision and candidate genes under selection in North American grey wolves // Molecular Ecology. V. 25. № 1. P. 380–402. https://doi.org/10.1111/mec.13364
- Strand O., Landa A., Linnell J.D.C., Zimmermann B., Skogland T., 2000. Social organization and parental behavior in the Arctic fox // Journal of Mammalogy. V. 81. № 1. P. 223–233. https://doi.org/10.1644/1545-1542(2000)081<0223: SOAPBI>2.0.CO;2
- Tannerfeldt M., Angerbjörn A., 1996. Life history strategies in a fluctuating environment: establishment and reproductive success in the Arctic fox // Ecography. V. 19. № 3. P. 209–220. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.1996.tb01247.x
- Thierry A-M., De Lacoste N., Ulvund K., Andersen R., Meas R. et al., 2020. Use of supplementary feeding dispensers by Arctic foxes in Norway // Journal of Wildlife Management. V. 84. № 4. P. 1–14. https://doi.org/10.1002/jwmg.21831
- U.S. Fish and Wildlife Service [USFWS], 2015. Recovery plan for four subspecies of Island fox (Urocyon littoralis) // U.S. Fish and Wildlife Service, Sacramento, California.180 p.
- U.S. Fish and Wildlife Service [USFWS], 2024. 5-year evaluation of the Mexican wolf recovery plan // Region 2, Albuquerque, New Mexico, USA.
- van der Geer A., Lyras G., de Vos J., Dermitzakis M., 2010. Evolution of island mammals: adaptation and extinction of placental mammals on islands. Wiley-Blackwell. 496 p.
- Vigil K., Aw T.G., 2023. Comparison of de novo assembly using long-read shotgun metagenomic sequencing of viruses in fecal and serum samples from marine mammals // Frontiers in Microbiology. V. 14: 1248323. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1248323. PMID: 37808316; PMCID: PMC10556685
- Vigil K., Wu H., Aw T.G., 2024. A systematic review on global zoonotic virus-associated mortality events in marine mammals // One Health. V. 19: 100872. https://doi.org/10.1016/j.onehlt.2024.100872. PMID: 39206255; PMCID: PMC11357810
- Wallach A.D., Ripple W.J., Carroll S.P., 2015. Novel trophic cascades: apex predators enable coexistence // Trends Ecol Evol. V. 30. № 3. P. 146–153. https://doi.org/10.1016/j.tree.2015.01.003
- Wikelski M., Trillmich F., 1997. Body size and sexual size dimorphism in marine iguanas fluctuate as a result of opposing natural and sexual selection: an island comparison // Evolution. V. 51. № 3. P. 922–936. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1997.tb03673.x. PMID: 28568579
- Williams G.C., 1957. Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence // Evolution. V. 11. № 4. P. 398–411. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1957.tb02911.x
- Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005. Mammal species of the world. A Taxonomic and geographic reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. 2142 p.
- Wright S., 1931. Evolution in Mendelian Populations // Genetics. V. 16. № 2. P. 97–159. https://doi.org/10.1093/genetics/16.2.97. PMID: 17246615; PMCID: PMC1201091
- Zamora G., Aguilar Pierlé S., Loncopan J., Araos L., Verdugo F. et al., 2023. Scavengers as prospective sentinels of viral diversity: the snowy sheathbill virome as a potential tool for monitoring virus circulation, lessons from two Antarctic expeditions // Microbiol Spectr. V. 11. № 3: e0330222. https://doi.org/10.1128/spectrum.03302-22. Epub 2023 May 25. PMID: 37227283; PMCID: PMC10269608.
Supplementary files




